| EvGaDeAd | Дата: Понедельник, 2012-01-16, 6:02 PM | Сообщение # 1 |
|
СОЗДАЁТ ГРУППУ
Группа: КРУТЫЕ АДМИНЫ
Сообщений: 407
Статус: Offline
| Мобильные генетические элементы (мобильные гены, прыгающие гены), дискретные фрагменты (сегменты) ДНК, способные встраиваться в разные участки генома; их расположение на хромосомах может меняться как в процессе историч. развития мира организмов, так и в пределах жизни одного индивидуума. Найдены практически во всех изученных организмах - от бактерий до человека. Они весьма разнятся по своему нуклеотидному составу и той роли, к-рую они играют в клетке. У прокариот (бактерии и синезеленые водоросли) выделено неск. осн. групп М.г. э.-IS- , Tn-элементы, эписомы, а также нек-рые бактериофаги, или фаги. IS-элементы-простые вставочные (инсерционные) последовательности (обозначаются - в зависимости от их нуклеотидного состава номерами IS1, IS2 и т.д.); содержат от 700 до 1500 пар нуклеотидов. Они встречаются в нек-рых плазмидах (внехромосомные носители наследственности) и умеренных фагах (способны существовать в клетке в форме профага). Транспозиции IS-элементов не сопряжены с их исключением из мест исходной локализации в плазмидах или хромосоме; при транспозиции IS-элемент удваивается и одна его копия остается на прежнем месте, а другая попадает в новый локус (местоположение гена в хромосоме или плазмиде). Таким образом транспозиции этого элемента сопряжены с репликацией (удвоением) его ДНК. Обычно IS-элементы встраиваются в разл. места бактериального генома, однако нек-рые участки оказываются более предпочтительными, чем другие. Встраивание и исключение этих элементов происходит с высокой точностью, что свидетельствует об участии в этих процессах ферментов, узнающих инвертир. концевые повторы IS-элементов. Ферментные системы, обусловливающие транспозиции IS-элементов, по крайней мере, частично кодируются их собств. ДНК. Значение IS-элементов для эволюции бактерий связано с тем, что эти элементы при своих перемещениях инактивируют разл. гены или нарушают их нормальную регуляцию. Помимо прямого влияния на экспрессию гена вследствие транспозиции инсерционной последовательности непосредственно в кодирующую часть гена или его регуляторную зону, эти М. г. э. могут влиять также на транскрипцию (биосинтез информационной РНК на матрице ДНК) окружающих их последовательностей ДНК генома. Это происходит вследствие того, что мн. IS-элементы содержат промоторные (инициирующие транскрипцию) и терминаторные (прекращающие транскрипцию) участки ДНК. Транспозиции IS-элементов могут вызывать слияние двух не связанных ранее генов или оперонов (совокупность связанных между собой генов и прилегающих к ним регуляторных участков) с образованием новых функцион. единиц, а также индуцировать все виды хромосомных перестроек. Соединение разнородных репликонов (элементарная генетич. структура, способная к самокопированию) имеет большое биол. значение, т. к. объединяет ранее разобщенные генетич. детерминанты, подчас принадлежащие разным видам организмов. Tn-элементы (сложные перемещающиеся элементы, или транспозоны) принципиально отличаются от IS-элементов только тем, что содержат дополнит. структурные гены, не имеющие отношения к ф-ции транспозиции. Известно много транспозонов, в состав к-рых входят гены устойчивости к антибиотикам, тяжелым металлам и др. ядам. При этом один и тот же транспозон иногда несет целый набор Детерминант резистентности. Такие транспозоны наиб. широко распространены, т.к. представляют ценность для селекции бактерий. Существуют транспозоны, содержащие гены, к-рые кодируют токсины, а также свойственные данному организму ферменты. Как правило, Tn-элементы несут на концах целые или частично измененные IS-элементы, к-рые сообщают им способность перемещаться по геному и вызывать в нем те же изменения, что и своб. IS-элементы. Транспозоны вместе с плазмидами и фагами (в к-рые они легко интегрируются) способны осуществлять обмен разл. заключенных в них генов между весьма отдаленными видами бактерий, поэтому они играют чрезвычайно важную роль в эволюции бактерий, включая адаптацию их к лек. в-вам и продуцирования ими новых токсинов. Транспозиция Tn-элементов осуществляется по такому же механизму, как и IS-элементов, и также включает стадию трансляции. Большинство транспозонов не выбирает для своего включения строго определенные последовательности в ДНК. Др. группу М.г. э. бактерий составляют эписомы-сложные плазмиды, способные к интеграции в хромосому. Эписомы, как правило, содержат IS- или Tn-элементы, и в большинстве случаев именно благодаря им они могут включаться в состав хромосомы. К М.г.э. прокариот относят также умеренные фаги. l-Фаги (лямбдоидные фаги) обычно встраиваются в одно место хромосомы, но при определенных условиях могут располагаться и в др. участках генома. Интеграция лямбдо-идных фагов обеспечивается ферментной системой, состоящей из клеточных белков и белков, кодируемых геномом фага. Фаги способны вносить существ. изменения в структуру и функционирование бактериального генома благодаря двум процессам - интеграции фаговой ДНК в хромосому бактерии и трансдукции (переносу фагом бактериальных генов из одних клеток в другие). М.г.э., что ускоряет микроэволюцию опухолевых клеток и способствует развитию опухолей. М. г. э. открыты в 40-х гг. 20 в. Б. Мак-Клинток на основании генетич. анализа нестабильных мутаций у кукурузы. Исследование их мол. природы начато в 60-х гг. в связи с обнаружением нового типа мутационных изменений у бактерий (т.наз. вставочных мутаций) и идентификацией носителей этих мутаций. Структурно-функцион. исследования М. г. э. эукариот на мол. уровне ведутся с кон. 70-х гг. с использованием методов клонирования (получение наследственно однородных поколений особи или клетки путем бесполого размножения) и генетич. инженерии.
|
| |
|
|
