| EvGaDeAd | Дата: Четверг, 2011-06-09, 7:23 PM | Сообщение # 1 |
|
СОЗДАЁТ ГРУППУ
Группа: КРУТЫЕ АДМИНЫ
Сообщений: 407
Статус: Offline
| Появление покрытосеменных, или цветковых, растений представляет собой один из самых значительных этапов эволюции органической жизни на Земле. Покрытосеменные являются господствующей группой растений на нашей планете. Цветковые, указывает Козо-Полянский, имеют поистине неизмеримое значение в природе — значение посредника между веществами и существами, между природой минеральной и органической. Не будь этого посредничества, и животная жизнь не могла бы развернуться в ту грандиозную картину, которую мы видим
Победа цветковых была переломным этапом, революцией в судьбах всего живого населения Земли. Поэтому середина мелового периода — время массового появления покрытосеменных на Земле — справедливо оценивается многими исследователями, как начало новой эры в жизни нашей планеты. Ввиду исключительной, ни с чем не сравнимой значимости цветковых вопрос об их происхождении является центральным в филогении растений. Он окружен «ужасной тайной», по ставшему крылатым выражению Дарвина из его письма Гуккеру.
Особенно бурной оказалась дискуссия в области представлений о цветке покрытосеменных, его природе и происхождении в процессе эволюции.
Взгляды исследователей на объем понятия «цветок» были очень различны. Термин «цветковые растения» в свое время был предложен Александром Брауном, объединившим под этим названием и голосеменные и покрытосеменные растения, и соответственно оценивавшим цветок как репродуктивный орган тех и других. Эту трактовку также поддерживал Веттинтейн и некоторые другие ботаники.
Применялось понятие цветка и в более широком смысле. Галлир, например, указывал на сгруппированность фертильных вай некоторых папоротников и усматривал в таком строении прообраз цветка. Энглер считал возможным говорить о цветке у папоротников в тех случаях, когда их фертильные вайи оказываются сгруппированными. Энглер находил, что цветками обладают хвощи, плауны и все голосеменные. Гебель полагал, что цветок, т.е., по его определению, укороченный побег со спорофиллами, был уже у папоротникообразных. Но Арбер и Паркин предложили ограничить понятие «цветковые растения» только покрытосеменными, характеризуя их как «истинно цветковые растения», и цветком называть только присущий им репродуктивный орган. В настоящее время общепринято употребление понятия «цветковые» как синоним понятия «покрытосеменные».
Сходство цветка со стробилами хвощей и плаунов и со спорофиллами папоротников является чисто внешним, т.к. в цветке совмещены оба — половое и бесполое — поколения. Т.о. женский гаметофит гомолог зародышевого мешка, а мужской гаметофит — пыльцевого зерна, содержащего вегетативную и генеративную клетку. То, что принимается за цветок у папоротников, хвощей и плаунов, как известно, представляет собой орган бесполого размножения, развивающийся на спорофите. Намного ближе по своей сути цветок покрытосеменных к стробилам голосеменных, но и здесь есть значительные отличия. Он очень сильно специализирован благодаря далеко зашедшим эволюционным процессам. Истинная природа органов цветка с трудом распознается и нередко вызывает различные толкования.
Строение цветка
Цветок имеет ось, или цветоложе, которая несет листочки околоцветника, тычинки и пестики, состоящие из одного или нескольких плодолистиков. В завязях пестиков содержатся семязачатки (семяпочки). После опыления и оплодотворения завязи превращаются в плоды, а семязачатки — в семена. Плод не может возникать независимо от цветка.
Цветок бывает верхушечным или выходит из пазухи кроющего листа, большей частью отличающегося по форме от вегетативных листьев. Участок между кроющим листом и цветком называют цветоножкой. На цветоножке располагаются также два или один маленьких листочка, которые называют предлистьями или прицветничками.
В завсимости от наличия или отсутствия околоцветника, а также от его строения, различают следующие типы цветка:
1. Гомохламидный. Околоцветник простой, т.е. листочки его примерно одинаковые, чаще спирально расположенные, в довольно большом числе, чашечковидные или венчиковидные (магнолия, купальница, лилия) ; характерен для более примитивных семейств покрытосеменных.
2. Гетерохламидный. Околоцветник двойной, т.е. дифференци-рованный на чашечку и венчик (гвоздика, колокольчик, горох).
3. Гаплохламидный, или монохламидный. Лишь один круг листочков околоцветника, чаще чашечковидные (крапива, вяз, лебеда).
4. Апохламидный. Оклоцветника нет, цветки голые (ясень, ива). В настоящее время полагают, что в подобных случаях имела место утрата околоцветника.
Вопрос о становлении цветка в процессе эволюции занимает центральное место в проблеме происхождения покрытосеменных. Повышенный интерес филогенетиков к цветку находит объяснение. Б.М. Козо-Полянский указывает, что для филогении признаки тем ценнее, чем они больше говорят о прошлой истории и о предках растения: признаки вегетативной сферы несравненно пластичней признаков цветка. В свое время Имс также подчеркивал, что в цветке, именно в особенностях проводящей системы, обнаруживается консервативность: 1) скелет цветка обладает консервативностью, и 2) консервативность генеративных органов. Вопросы о происхождении цветка, о его первичном типе, о природе его частей являются поэтому органической и существенной частью проблемы происхождения покрытосеменных.
Прототипы цветка
Красилов считает, что цветкоподобные структуры могли развиться на различной морфологической основе, и прототипы цветка можно отнести к трем категориям:
1. Антокормоиды. Они имели укороченный побег с верхушечным собранием пыльцевых и семенных органов среди неизменных листьев. Примером могут служить брахибласт Гингко, апикальная зона которого, окруженная наружными толстыми и внутренними тонкими брактеями, продуцирует пыльцевые стробилы. Есть основание полагать, что семенные и пыльцевые органы кейтониевых, чекановскиевых и диропалостахиевых были собраны таким же образом.
2. Многоузловые и одноузловые антостробилы. Многоузловый антостробил Гнетовых несет в каждом узле мутовчатые собрания пыльцевых и семенных копулятивных органов, поддерживаемых брактеями. Одноузловой антостробил беннетитовых в типичном случае представляет собой собрание коротких овулифоров, перемежающихся с межсеменными чешуями.
3. Предцветки, или протантоиды. Предцветок Баисии состоит из апикальной купулятной семяпочки на ширококоническом рецептакуле в окружении брактей с длинными пучками волосков.
|
| |
|
|
