| EvGaDeAd | Дата: Четверг, 2011-06-09, 9:29 PM | Сообщение # 1 |
|
СОЗДАЁТ ГРУППУ
Группа: КРУТЫЕ АДМИНЫ
Сообщений: 407
Статус: Offline
| ОтделПапоротниковидные
Общая характеристика
Строение спорофита
По размерам папоротники сильно различаются. Среди них есть крупные растения с высотой до 25 м и диаметром ствола до 50 см и крошечные растеньица величиной в несколько миллиметров.
То, что обычно называется папоротником, - это спорофитное поколение. Как правило, спорофиты папоротников - многолетние растения с подземным корневищем, однако есть небольшое число однолетних видов. Жизненные формы папоротников разнообразны, это «деревья» (ткани у таких «деревьев» первичны по происхождению, камбия нет), травы, лианы и многочисленные эпифиты, без которых нельзя представить себе тропический лес.
В отличие от других сосудистых споровых растений у папоротников по массе преобладают листья, которые и составляют наиболее заметную часть спорофита. Листья крупные, в почке сложены улиткообразно и нарастают верхушкой. Такие листья называют плосковетками - вайями. Вайи являются макрофиллами Молодые вайи покрыты волосками и чешуйками.
Большинство лесных папоротников умеренных областей имеют мясистые, сифоностелические корневища, образующие каждый год новые пучки листьев. Листья чаще всего перистые, хотя есть папоротники с цельными листьями, например, листовик («тещин язык» - Phyllitis scolopendrium).
Спорангии
За исключением нескольких родов, все папоротники -равноспоровые растения. Спорангии у них располагаются на листьях и различаются по положению и строению. Наиболее древние формы имели верхушечное и краевое расположение одиночных спорангиев, у большинства современных папоротников спорангии находятся на нижней стороне листа. При этом обычно спорангии собраны в группы - сорусы. Созревание спорангиев у древних папоротников происходило одновременно, у современных они развиваются последовательно, начиная от центра группы к краям.
Групповое положение спорангиев позволяет обеспечить их лучшее снабжение элементами питания за счет крупного проводящего пучка, подходящего к сорусу. У многих родов сорусы защищены особыми выростами листа - покрывальцами, или индузиями. Кроме того, в группе молодые спорангии, которые только еще начинают развиваться, находятся под защитой уже созревших спорангиев.
Защитное значение играет и спиральное свертывание молодых листьев, внутри такой «улитки» уже начинается вызревание сорусов. У некоторых видов (мараттиевые папоротники) защита спорангиев обеспечена еще более надежно - они срастаются в синангни.
У одних папоротников спорангии образуются из группы клеток и имеют многослойную стенку (ужовниковые), а у других - из одной клетки и имеют стенку из одного слоя клеток (большинство папоротников).
У разных групп папоротников - разные приспособления для разбрасывания спор, о роли которых мы говорили при рассмотрении моховидных. У наиболее просто организованных форм (ужовниковые) вообще нет никаких приспособлений для вскрывания спорангиев, они просто разрываются поперечной щелью. У наиболее развитых папоротников (подкласс полиподииды), например у щитовника (Dryopteris filix-mas) или орляка (Pteridium aquilinum), спорангий вскрывается при помощи специального механического кольца.
Это кольцо из клеток с неравномерно утолщенными оболочками опирается на ножку спорангия и охватывает 2/3 периметра спорангия. При высыхании клеток кольца в них создается высокое давление (до 300 атм.), при этом кольцо сжимается и спорангий разрывается поперечной трещиной. Кольцо внезапно распрямляется и играет роль катапульты, разбрасывающей споры.
Количество спор у папоротников несравненно меньше, чем у мохообразных, причем, чем более, сложно устроен папоротник и лучше приспособлен к условиям среды, тем меньше спор он образует. У ужовниковых в одном спорангии может быть до 15 тысяч спор, но у большинства других папоротников число спор измеряется сотнями и десятками. Вероятность того, что спора прорастет в гаметофит и в результате оплодотворения возникнет новый спорофит, у папоротников в тысячи раз выше, чем у мохообразных, где счет спор идет на миллионы.
Споры папоротников имеют многослойную оболочку и хорошо переживают неблагоприятные условия, длительное время сохраняя способность к прораст
Гаметофиты
Споры равноспоровых папоротников дают начало свободноживущим обоеполым гаметофитам. Они могут быть автотрофными зелеными (как у большинства наших папоротников средней полосы) или гетеротрофными, как у ужовниковых. Гетеротрофные гаметофиты, как и гаметофиты плаунов, развиваются в симбиозе с грибом.
Автотрофные гаметофиты-заростки большинства папоротников пластинчатые с ризоидами и имеют сердцевидную форму, их размер не превышает 5 мм. Несмотря на обоеполость таких гаметофитов, самооплодотворение случается редко, так как антеридии появляются раньше и в области ризоидов, а архегонии -позднее и вблизи выемки на переднем конце гаметофита. Разница во времени формирования двух типов гаметангиев способствует перекрестному оплодотворению, итогом которого является более жизнеспособный спорофит.
У разноспоровых папоротников, как и у разноспоровых плаунов, гаметофиты однополые, развиваются под оболочками микроспор и макроспор и сильно упрощены.
Кроме типичного жизненного цикла со стадиями «спорофит - спора - гаметофит - спорофит», у многих папоротников имеются дополнительные варианты размножения путем образования гаметофитов из вегетативных клеток спорофита (апоспория) и образования спорофитов из соматических клеток гаметофита (апогамии). Отмечаются и случаи партеногенеза - образования нового спорофита из яйцеклетки гаметофита без оплодотворения.
Весь этот разнообразный арсенал приспособлений к неблагоприятным условиям при спороношении, развитии гаметофита и спорофита объясняет высокую устойчивость папоротников к влиянию разнообразных неблагоприятных факторов, включая хозяйственное воздействие человека.
Основные таксоны.
Таксоны отдела Polypodiophyta, которые рассматриваются в курсе лекции, соподчинены следующим образом:
Класс Ophioglossopsida – ужовниковые
Класс Marattiopsida – мараттиевые
Класс Polypodiopsida - полиподиопсиды
Подкласс Polypodiidae - полиподииды Подкласс Marsileidae - марсилеевые Подкласс Salviniidae - сальвиниевые
|
| |
|
|
