| EvGaDeAd | Дата: Четверг, 2011-06-09, 9:34 PM | Сообщение # 1 |
|
СОЗДАЁТ ГРУППУ
Группа: КРУТЫЕ АДМИНЫ
Сообщений: 407
Статус: Offline
| Классы Марсилиевые и Сальвиниевые. Подкласс Marsileidae – марсилеевые
Это небольшая группа разноспоровых папоротников, живущих в воде или на побережьях. Название этой группе папоротников дал К.Линней в честь итальянского ботаника Л Марсиля. В подклассе всего три рода, самый известный из которых марсилея (Marsilea, содержит около 70 видов).
Для марсилеевых характерны спорокарпии, которых нет у других папоротников. Спорокарпии - это твердые образования, в которых формируются сорусы микроспорангиев и мегаспорангиев. Оболочка спорокарпиев имеет листовое происхождение.
Благодаря очень твердой оболочке, спорокарпии выдерживают сильные механические воздействия и пересыхание, прекрасно зашитая спорангии, стенки которых тонки и прозрачны и не играют никакой защитной роли. Сухие спорокарпии не раскрываются, а споры сохраняют в них жизнеспособность десятки лет. В оболочке спорокарпия есть кольцо, с помощью которого зрелый спорокарпий раскрывается на две створки. Раскрывание происходит только в воде за счет набухания особой ткани и поэтому прорастание спор происходит в воде.
В южной части РФ на прибрежных сырых песках обычна марсилея четырехлистная (Marsilea quadrifolia, рис. 4В). Она имеет своеобразные листья, отходящие от ползучего по поверхности сырой почвы корневища. Каждый лист состоит из длинного черешка и
четырех листочков, напоминающих листочки клевера, за что марсилею называют водяным клевером. Ее листочки, как и листочки клевера, ночью «спят», т.е. складываются и повисают вниз.
Спорокарпии сидят на ножках в нижней части черешка, по форме и размерам они похожи на мелкие семена фасоли. В микроспорангиях образуется по 64 микроспоры, в макроспорангиях - по одной макроспоре, наполненной питательными веществами. Спорокарпии распространяются водными потоками и водоплавающими птицами, через кишечник которых они проходят неповрежденными (т.е. марсилеи являются одновременно гидрохорными и зоохорными растениями).
Женский гаметофит представлен практически одним архегонием, его развитие начинается внутри макроспоры, когда она еще находится в макроспорангии (т.е. этот процесс напоминает развитие гаметофита семенных растений), и происходит очень быстро.
Мужской гаметофит состоит из двух антеридиев с небольшим (16) числом сперматозоидов, его вегетативная часть сведена всего к одной клетке, которая называется проталлиальной. Весь процесс развития этого крохотного заростка, включая достижение сперматозоидом яйцеклетки, завершается за 24 часа. Сперматозоиды адаптированы к быстрому перемещению в водной среде (они закручены спиралью в 13-14 оборотов и имеют множество жгутиков).
Особенности гаметофитов разноспоровых папоротников хорошо иллюстрируют биологические и экологические преимущества разноспоровости: чрезвычайно маленькие и очень просто устроенные гаметофиты быстро «проскакивают» эту опасную в условиях наземного существования стадию жизненного цикла и быстро образуют зародыш дочернего спорофита. Шансы выживания зародыша повышаются тем, что на первое время для него имеется достаточный запас питательных веществ, накопленных материнским спорофитом и не израсходованных женским гаметофитом.
Значение марсилеи невелико. В дельте Волги они участвуют в составе сообществ, которые затапливаются в период паводка и служат нерестилищем для рыбы. Нередко они развиваются на рисовых полях как сорняки. Используются марсилеи как аквариумные и оранжерейные растения. Некоторые виды марсилеи съедобны.
Подкласс Salviniidae - сальвиниевые
Как и марсилеевые, это водные разноспоровые растения с раздельнополыми сильно редуцированными гаметофитами, развивающимися внутри оболочек микроспор и макроспор. Однако спорокарпиев у них нет, а микроспорангии и макроспорангии образуются в разных сорусах.
Свое название эти папоротники получили в честь итальянского ботаника 17 в. А.Сальвини.
В подклассе всего два рода - Salvinia (8 видов) и Azolla (6 видов), выделение в отдельные семейства Salviniaceae и Azollaceae.
Сальвиния распространена в основном в Африке и Америке, но один вид - сальвиния плавающая (S. natans) растет в РФ. Это небольшое растение имеет тонкий ветвящийся стебель с мутовками листьев, два из которых ярко-зеленые и плавают на поверхности, а другие корневидные, рассечены на нитевидные доли и погружены в воду (рис. 4Г).
Сорусы образуются у основания корневидных листьев, они закрыты шаровидным двуслойным индузиумом и похожи на спорокарпии марсилеевых. После созревания сорусы опускаются на дно и там разрушаются. Освобожденные спорангии поднимаются к поверхности, где происходит прорастание спор.
Мужской гаметофит, развивающийся из микроспоры, как и у марсилеи, очень сильно редуцирован, хотя имеет не одну, а две проталлиальные клетки. Антеридий у него тоже два.
Женский гаметофит, также как и у марсилеи, начинает развиваться в макроспоре, которая не покидает макроспорангия. Однако, разрастаясь, он разрывает оболочку макроспоры и макроспорангия, высовывается в месте разрыва и зеленеет. При этом он значительно увеличивается, превосходя размерами макроспору. Затруднений в оплодотворении не бывает, так как развитие спор происходит в воде, и сперматозоид легко достигает архегониев (их 3-5, и находятся они на открытой части женского гаметофита).
Важную роль в хозяйстве южных стран играет азолла, которая ведет такой же образ жизни, что и сальвиния, но отличается от нее тем, что в ее листьях живут азотфиксирующие цианобактерии из рода анабена (семейство Nostocaceae). По способности накапливать азот азолла является бесспорным чемпионом: ковер из папоротника, покрывающий воду, может накопить в год до 1000 кг/га азота (для сравнения: поле клевера - не более 200 кг/га).
Эта особенность азоллы широко используется в агротехнике возделывания риса в Корее, Вьетнаме, Индии, Китае и других рисосеющих странах. Азолла, развивающаяся между стеблей риса, является хорошим азотным удобрением, которое повышает его урожай.
|
| |
|
|
