| EvGaDeAd | Дата: Среда, 2011-12-28, 11:35 PM | Сообщение # 1 |
|
СОЗДАЁТ ГРУППУ
Группа: КРУТЫЕ АДМИНЫ
Сообщений: 407
Статус: Offline
| Различия в биотическом потенциале видов зависят от их размеров, систематической принадлежности и других причин, но при прочих равных условиях связаны зависимостью со смертностью в популяциях. Эта закономерность, подмеченная еще Ч. Дарвином, была обоснована в трудах академика И. И. Шмальгаузена в 40 е годы прошлого столетия. Если вид подвергается в природе массовой неизбирательной элиминации, т. е. гибели от многочисленных врагов, избежать которых он бессилен, или подавляется другими экстремальными обстоятельствами, то единственным направлением отбора становится повышение размножаемости. В этом случае увеличивается вероятность случайного сохранения потомства и вид избегает вымирания. При неизбирательной элиминации различия между особями не имеют значения для их выживания, поскольку мощность воздействия губительных факторов слишком высока. При избирательной элиминации, когда смертность во многом определяется различиями между особями, отбор совершенствует разные формы морфофизиологических адаптаций, повышающих сопротивляемость вида влиянию неблагоприятных условий. Таким образом, высокий биотический потенциал – эволюционный ответ вида на пресс неблагоприятных для него воздействий среды, вызывающих высокую смертность. В конце 60 х годов эта идея возродилась в концепции К– и r –отбора. dN/dt=rmax Nt*((K-Nt-тау)/К) , где dN/dt — скорость изменения численности в момент t, Nt —численность в момент t, a Nt-τ — численность, наблюдавшаяся за время t до момента τ. Константы «r» и «К» из логистического уравнения: дали названия двум типам естественного отбора, выделив которые, американские исследователи Р. Мак-Артур и Э. Уилсон положили начало концепции, получившей позднее широкое признание. Согласно этой концепции среди множества разнообразных экологических стратегий, свойственных тем или иным организмам и направленных в конечном счете всегда на повышение вероятности выжить и оставить потомство, можно выделить два крайних типа. r-стратегия – ею обладают быстро размножающиеся виды (r-виды); для нее характерен отбор на повышение скорости роста популяции в периоды низкой плотности. Она характерна для популяций в среде с резкими и непредсказуемыми изменениями условий или в эфемерных, т.е. существующих короткое время (пересыхающие лужи, заливные луга, временные водотоки). Основные признаки r-видов: высокая плодовитость, короткое время регенерации, высокая численность, обычно малые размеры особей (у растений мелкие семена), малая продолжительность жизни, большие траты энергии на размножение, кратковременность местообитаний, низкая конкурентоспособность. R-виды быстро и в больших количествах заселяют не занятые территории, но, как правило, скоро – в течение жизни одного-двух поколений сменяются К-видами. К r-видам относятся бактерии, все однолетние растения (сорняки) и насекомые-вредители (тли, листоеды, стволовые вредители, стадная фаза саранчи). Из многолетников – пионерные виды: Иван-чай, многие злаки, полыни, эфемерные растения, из древесных видов – ивы, березы белая и каменная, осина, чозения, из хвойных – лиственница; они появляются первыми на нарушенных землях: гарях, горных полигонах, строительных карьерах, по обочинам дорог. K-стратегия – этой стратегией обладают виды с низкой скоростью размножения и высокой выживаемостью (К-виды); она определяет отбор на повышение выживаемости при высокой плотности популяции, приближающейся к предельной. Основные признаки К-видов: низкая плодовитость, значительная продолжительность жизни, крупные размеры особей и семян, мощные корневые системы, высокая конкурентоспособность, устойчивость на занимаемой территории, высокая специализация образа жизни. Скорость размножения К-видов с приближением к предельной плотности популяции падает и быстро увеличивается при низкой плотности; родители заботятся о потомках. К-виды часто становятся доминантами биогеоценозов. К К-видам относятся все хищники, человек, реликтовые насекомые, одиночная фаза саранчи, почти все деревья и кустарники. Наиболее яркие представители растений – все хвойные, дуб монгольский, орех маньчжурский, лещины, клены, осоки. Разные популяции по-разному используют одну и ту же среду обитания, поэтому в ней одновременно могут существовать виды обоих типов стратегией. Очевидно, что r -виды (точнее, виды, сформированные r-отбором) будут иметь преимущество на ранних этапах сукцессии, при заселении новых местообитаний, в молодых, не очень богатых видами сообществах, тогда как К-виды будут иметь преимущество в сложившихся зрелых сообществах, где для выживания любого вида определяющей является система биотических отношений. Конечно, не следует забывать, что выделение r- и К- стратегий в чистом виде есть условность. Разделение на r- и К- стратегов – не единственное. Проблема жизненных, или, как иногда говорят, эколого-ценотических, стратегий уже давно привлекала внимание специалистов -фитоценологов. Так, еще в 30-х гг. Л. Г. Раменский (1938) предложил различать три основных типа растений, названных им виолентами, патиентами и эксплерентами, различающихся стратегией выживания. Виоленты или силовики — это виды, определяющие облик сообщества, способные к подавлению конкурентов за счет более интенсивного роста и более полного использования территории. Как правило, у виолентов мощная корневая система и хорошо развитая надземная часть — это многие деревья, но также травянистые растения, доминирующие в тех или иных сообществах. Это конкурентномощные растения, их реализованная и фундаментальная ниши практически полностью совпадают. Виоленты в равной степени неустойчивы как к ухудшению условий (просыхание почвы, засоление и т.д.), так и к нарушениям (рубка леса, высокие рекреационные нагрузки, пожары и т.д.). Под воздействием этих факторов виоленты, как правило, погибают, так как лишены специальных приспособлений для поддержания устойчивости в таких условиях. Патиенты или выносливцы, — это виды, способные выживать в неблагоприятной среде, там, где многие другие виды существовать просто не могут, например, в условиях недостаточной освещенности, недостаточной увлажненности, бедности почвы элементами минерального питания и т. п. К патиентам относятся растения, считающиеся «сухолюбивыми», «тенелюбивыми» , «солелюбивыми». При этом экспериментально показано, что многие из них в отсутствие конкурентов могут существовать и даже очень хорошо себя чувствовать в условиях большей влажности, большей освещенности и т. д. Патиенты устойчивы к стрессу благодаря специальным физиологическим механизмам. Их реализованные и фундаментальные ниши, как и у виолентов, тоже близки по объему, но в этом случае уже не по причине конкурентной мощности, а в результате тонкой специализации к произрастанию в настолько экстремальных условиях, что другие растения на них не претендуют. Эксплеренты — это виды, быстро размножающиеся и быстро расселяющиеся, появляющиеся там, где нарушены коренные сообщества. К типичным эксплерентам относятся растения, поселяющиеся на вырубках и гарях, например иван-чай или осина, а также ряд растений-сорняков, у многих эксплерентов семена способны долгое время сохранять всхожесть, будучи погребенными в почве и как бы ожидая случая нарушения коренного сообщества. В ходе сукцессии эксплеренты обычно вытесняются виолентами. Выделенные Дж. Граймом типы — это конкуренты (соответствуют виолентам), стресс-толеранты (= патиенты) и рудералы (примерно соответствуют эксплерентам). Очевидно, что, как и в случае с r- и К-стратегиями, не существует виолентов, патиентов и эксплерентов в «чистом виде». Каждый вид должен обладать определенной степенью «виолентности», «патиентности» и «эксплерентности», хотя соотношение этих качеств от вида к виду может сильно меняться. Схематически систему Раменского—Грайма можно изобразить в виде треугольника, углы которого заняты крайними типами, а точки, соответствующие тем или иным реальным растениям в реальных ценозах, изображаются на плоскости в пределах данного треугольника.
|
| |
|
|
