 |
|
БИЛЕТ 19
| |
| EvGaDeAd | Дата: Суббота, 2012-01-14, 0:39 AM | Сообщение # 1 |
|
СОЗДАЁТ ГРУППУ
Группа: КРУТЫЕ АДМИНЫ
Сообщений: 407
Статус: Offline
| 13 МИКРООРГАНИЗМЫ И ОКР. СРЕДА
Из физических факторов наибольшее влияние на микроорганизмы оказывают: температура, высушивание, лучистая энергия, ультразвук, давление. Температура: жизнедеятельность каждого микроорганизма ограничена определенными температурными границами. Эту температурную зависимость обычно выражают тремя точками: минимальная (min) температура — ниже которой размножение прекращается, оптимальная (opt) температура — наилучшая температура для роста и развития микроорганизмов и максимальная (max) температура — температура, при которой рост клеток или замедляется, или прекращается совсем. Впервые в истории науки Пастером были разработаны методы уничтожения микроорганизмов при воздействии на них высоких температур. Оптимальная температура обычно приравнивается к температуре окружающей среды. Все микроорганизмы по отношению к температуре условно можно разделить на 3 группы: Первая группа: психрофилы — это холодолюбивые микроорганизмы, растут при низких температурах: min t — 0°С, opt t — от 10—20°С, max t — до 40°С. К таким микроорганизмам относятся обитатели северных морей и водоемов. К действию низких температур многие микроорганизмы очень устойчивы. Например, холерный вибрион долго может храниться во льду, не утратив при этом своей жизнеспособности. Некоторые микроорганизмы выдерживают температуру до -190°С, а споры бактерий могут выдерживать до -250°С. Действие низких температур приостанавливает гнилостные и бродильные процессы, поэтому в быту мы пользуемся холодильниками. При низких температурах микроорганизмы впадают в состояние анабиоза, при котором замедляются все процессы жизнедеятельности, протекающие в клетке. Ко второй группе относятся мезофилы — это наиболее обширная группа бактерий, в которую входят сапрофиты и почти все патогенные микроорганизмы, так как opt температура для них 37°С (температура тела), min t = 10°С, maxt = 45°C. К третьей группе относятся термофилы — теплолюбивые бактерии, развиваются при t выше 55°С, min t для них = 30°С, max t = 70—76°С. Эти микроорганизмы обитают в горячих источниках. Среди термофилов встречается много споровых форм. Споры бактерий гораздо устойчивей к высоким температурам, чем вегетативные формы бактерий. Например, споры бацилл сибирской язвы выдерживают кипячение в течение 10—20 с. Все микроорганизмы, включая и споровые, погибают при температуре 165—170°С в течение часа. Действие высоких температур на микроорганизмы положено в основу стерилизации. Высушивание. Для нормальной жизнедеятельности микроорганизмов нужна вода. Высушивание приводит к обезвоживанию цитоплазмы, нарушается целостность цитоплазмагической мембраны, что ведет к гибели клетки. Некоторые микроорганизмы под влиянием высушивания погибают уже через несколько минут: это менингококки, гонококки. Более устойчивыми к высушиванию являются возбудители туберкулеза, которые могут сохранять свою жизнеспособность до 9 месяцев, а также капсульные формы бактерий. Особенно устойчивыми к высушиванию являются споры. Например, споры плесневых грибов могут сохранять способность к прорастанию в течение 20 лет, а споры сибирской язвы могут сохраняться в почве до 100 лет. Для хранения микроорганизмов и изготовления лекарственных препаратов из бактерий применяется метод лиофильной сушки. Сущность метода состоит в том, что микроорганизмы сначала замораживают при -273 °С, а потом высушивают в условиях вакуума. При этом микробные клетки переходят в состояние анабиоза и сохраняют свои биологические свойства в течение нескольких лет. Таким способом, например, изготавливают биопрепарат «колибактерин», содержащий штаммы Е. coli. Лучистая энергия. В природе бактериальные клетки постоянно подвергаются воздействию солнечной радиации. Прямые солнечные лучи губительно действуют на микроорганизмы. Это относится к ультрафиолетовому спектру солнечного света (УФ-лучи), они инактивируют ферменты клетки и разрушают ДНК. Патогенные бактерии более чувствительны к действию УФ-лучей, чем сапрофиты. Поэтому в бактериологической лаборатории микроорганизмы выращивают и хранят в темноте. Опыт Бухнера показывает, насколько УФ-лучи губительно действуют на клетки: чашку Петри с плотной средой засевают сплошным газоном. Часть посева накрывают бумагой, и ставят чашку Петри на солнце, а затем через некоторое время ее ставят в термостат. Прорастают только те микроорганизмы, которые находились под бумагой. Поэтому значение солнечного света для оздоровления окружающей среды очень велико. Бактерицидное действие УФ-лучей используют для стерилизации закрытых помещений: операционных, родильных отделений, перевязочных, в детских садах и т. д. Для этого используются бактерицидные лампы ультрафиолетового излучения с длиной волны 200—400 нм. На микроорганизмы оказывают влияние и другие виды лучистой энергии — это рентгеновское излучение, а-, р- и у-лучи оказывают губительное действие на микроорганизмы только в больших дозах. Эти лучи разрушают ядерную структуру клетки. В последние годы радиационным методом стерилизуют изделия для одноразового использования — шприцы, шовный материал, чашки Петри. Малые дозы излучений, наоборот, могут стимулировать рост микроорганизмов. Ультразвук вызывает поражение клетки. Под действием ультразвука внутри клетки возникает очень высокое давление. Это приводит к разрыву клеточной стенки и гибели клетки. Ультразвук используют для стерилизации продуктов: молока, фруктовых соков. Высокое давление. К атмосферному давлению бактерии, а особенно споры, очень устойчивы. В природе встречаются бактерии, которые живут в морях и океанах на глубине 1000— 10 000 м под давлением от 100 до 900 атм. Сочетанное действие повышенных температур и повышенного давления используется в паровых стерилизаторах для стерилизации паром под давлением. Химические факторы. Влияние химических веществ на микроорганизмы различно. Оно зависит от химического соединения, его концентрации, продолжительности воздействия. В малых концентрациях химическое вещество может являться питанием для бактерий, а в больших — оказывать на них губительное действие. Например, соль NaCl в малых количествах добавляют в питательные среды. Так же существуют галофильные микроорганизмы, которые предпочитают соленую среду. В больших концентрациях NaCl задерживает размножение микроорганизмов. Для примера можно привести консервирование в быту: при недостаточном количестве соли баллоны с овощами могут «взрываться». Многие химические вещества изспользуются в медицине в качестве дезинфицирующих средств. К ним относятся фенолы, соли тяжелых металлов, кислоты, щелочи. К наиболее распространенным дезрастворам относят хлоросодер-жащие соединения: хлорная известь, хлорамин Б, дихлор-1, сульфохлорантин, хлорцин и др. Активность дезинфицирующих веществ не одинакова и зависит от времени экспозиции, концентрации, температуры. В качестве контрольных микроорганизмов для изучения действия дезрастворов используют S. typhi и S. aureus. Для дезинфекции могут использоваться кислоты: 40% раствор уксусной кислоты для обеззараживания обуви. Виды дезинфекций: профилактическая— для предупреждения и распространения инфекций; текущая — при возникновении эпидемического очага и заключительная — после окончания эпидемической вспышки, (см. схему «Характеристика показаний для дезинфекции») Некоторые химические вещества используются в качестве антисептиков. Антисептики — это противомикробные вещества, которые используются для обработки биологических поверхностей. Антисептика — это комплекс мероприятий, направленных на уничтожение микробов в ране или организме в целом, на предупреждение и ликвидацию воспалительного процесса. К антисептикам относятся: препараты йода (спиртовый раствор йода, йодинол, йодоформ, раствор Люголя); * соединения тяжелых металлов (соли ртути, серебра, цинка); * химические вещества нитрофуранового ряда (фуразо-лидон, фурациллин); окислители (перекись водорода, калия перманганат); * кислоты и их соли (салициловая, борная); * красители (метиленовый синий, бриллиантовый зеленый). Характеристика показаний для дезинфекции Виды дезинфекции 1. Профилактическая При возможности или угрозе распространения инфекционных болезней при невыявленном источнике инфекции -- Места скопления людей: Вокзалы, Гостиницы, Общежития, Общественные туалеты, Парикмахерские, Детские дошкольные учреждения, Бассейны и т.д. 2. Очаговая - При наличии источника возбудителя инфекции (больного или бактериовыделителя) дома, в стационаре к Исполнители: 3. Заключительная - После удаления источника из очага госпитализация больного смерть больного выздоровление перепрофилирование инфекционного отделения
Условия внешней среды имеют в жизни микроорганизмов такое же большое значение, как и в жизни любого живого существа. Влажность, температура, кислотность среды, наличие кислорода и другие факторы влияют на рост микроорганизмов и распространение их в природе. Влажность среды. Микроорганизмы способны жить и размножаться только в присутствии свободной воды, находящейся в среде главным образом в капельно-жидком виде. Растворённые в такой воде питательные вещества могут поступать в микробную клетку. Большое влияние на рост микроорганизмов оказывает концентрация растворённых в воде соединений. Если их мало, раствор называется гипотоническим. При оптимальной концентрации этих веществ создаются условия для лучшего роста микроорганизма. Увеличение концентрации вещества приводит к задержке роста организма в связи с повышением осмотического давления в окружающей среде. Раствор с высоким осмотическим давлением называется гипертоническим. В растворах, имеющих более высокое осмотическое давление, чем внутри микробной клетки, последние жить не могут. Это объясняется тем, что вода выходит из клетки наружу, клетка обезвоживается и протопласт сжимается. Данное явление носит название плазмолиза. В среде с очень низким осмотическим давлением вода будет поступать внутрь клетки, оболочка которой может лопнуть, такое явление называют плазмоптизом. Высокое осмотическое давление среды не препятствует росту лишь некоторых микроорганизмов, называемых осмофильными, т.е. «любящими» высокое осмотическое давление. Так, многие плесени из родов Aspergillus и Penicillium растут на едва увлажнённых субстратах. Даже мёд иногда разлагают дрожжи, которые растут при содержании сахара 70-80%. Подобные осмофильные дрожжи развиваются только при высокой концентрации сахара, но не выносят высокой концентрации солей. Существуют организмы, способные жить лишь при очень высоких концентрациях солей (NaCl). Это галофильные, т.е. «любящие» высокую концентрацию солей, организмы (от лат. halo – соль). Они представлены двумя основными типами: умеренными галофилами, которые развиваются при содержании соли 1-2%, хорошо растут в среде с 10% соли, но выносят даже 20%-ную её концентрацию (большинство бактерий не переносят концентрации NaCl выше 5%, и экстремально галофильными архебактериями родов Halobacterium и Halococcus, которые требуют содержания 12-15% солей и способны хорошо расти в насыщенном 32%-ном растворе NaCl. Галлофилы обнаружены среди различных групп микроорганизмов (прокариот и эукариот). В условиях недостатка воды некоторые микроорганизмы обволакиваются гидрофильными слизистыми капсулами, которые активно поглощают влагу. Бактерии, обитающие на корнях пустынных растений, выделяют такие значительные количества гигроскопической слизи, что обеспечивают водой не только самих себя, но и растения. Снижение водного потенциала обусловливает подавление в почве таких важных процессов, как нитрификация и симбиотическая азотфиксация. При дефиците влаги микроорганизмы не размножаются. В целом ряде высушенных пищевых продуктов (рыба, мясо, фрукты и др.) хотя и сохраняется много живых организмов, но развиваться они не могут. При увлажнении высушенных продуктов начинается интенсивное размножение микро-ов, что приводит к порче продуктов. Температурный режим Микроорганизмы лишены механизмов, регулирующих температуру тела, поэтому их существование определяется температурой окружающей среды. При высоких значениях температуры белки, нуклеиновые кислоты и другие составные части клетки бактерии могут необратимо инактивироваться, что обусловливает гибель организма. При очень низкой температуре также нарушаются процессы биосинтеза и рост бактерий прекращается. Для каждого микроорганизма существует минимальная температура, ниже которой рост его не наблюдается, оптимальная – при которой микроорганизм растёт с наибольшей скоростью и максимальная – выше которой роста не происходит. Данные три температурные точки называют кардинальными. По отношению к температуре микроорганизмы можно подразделить на три группы: психрофилы и психротрофы (от греч. psychria – холод, phileo – люблю, trophe – питание), достаточно быстро развивающиеся при 0 С, мезофилы (от греч. mesos – средний, промежуточный), растущие в пределах умеренных температур, и термофилы (от греч. therme – тепло), развивающиеся при температуре выше 45-50 С. К облигатным, или истинным, психрофилам относят микроорганизмы, оптимальная температура развития которых составляет 15 С или ниже, а максимальная не превышает 20 С. Эти микробы распространены только в местах с постоянно низкой температурой. Они формируют естественный микробоценоз регионов вечного холода. В подобных условиях жизнь мезофилов исключена. Психрофильные бактерии распространены в арктических районах земного шара, где их обнаруживают в пробах из почв, вечных снегов высокогорных районов, горных ледников, морен, наносов холодных пещер, в воде колодцев и родников. В 1г почвы Антарктиды содержатся сотни и даже тысячи клеток микроорганизмов. Естественной средой обитания психрофильных бактерий служат океаны (средняя температура у поверхности воды 5 С, около дна 1-2 С), где микроорганизмы могут обитать независимо друг от друга либо входить в состав микробного ценоза морских животных и растений. Среди психрофилов есть формы, вызывающие заболевания рыб и морских растений. Психротрофные, или психроактивные организмы развиваются при 0 С, однако их температурный оптимум выше, чем у психрофилов, и составляет 25-30 С, максимум около 35 С. Микроорганизмы данной подгруппы иногда называют факультативными психрофилами; их довольно часто обнаруживают в почве и воде не только в условиях холодного, но и умеренного климата. Психротрофы могут развиваться в пищевых продуктах, которые хранятся при низких температурах. Например, в молоке обитают психротрофы, относящиеся к родам Pseudomonas, Alcaligenes, Chromobacterium, Flavobacterium. В мясе при температуре хранения ниже 0 С размножаются психроактивные псевдомонады, грамположительные бактерии и даже патогенные или токсикогенные виды, в том числе Clostridium botulinum типа Е. Температурный оптимум для мезофилов составляет 30-45 С, минимум – 10-15 С. В указанную группу входит большинство микроорганизмов, в том числе болезнетворные. Для бактерий, патогенных для человека и теплокровных животных, температурный оптимум около 37 С. Термофилы – теплолюбивые микроорганизмы, развиваются в зонах высоких температур (выше 45-50 С). Термофильные микроорганизмы подразделяются на облигатные, факультативные, термотолерантные, а также экстремально термофильные и гипертермофильные. Облигатные термофилы имеют температурный оптимум 65-70 С, минимальная температура, при которой возможен их рост, - 40-42 С; факультативные термофилы имеют температурный максимум 50-60 С, минимум – менее 20 С; термотолерантные - температурный максимум 45-50 С, наконец, экстремально термофильные могут существовать при температурах от 60 до 93 С и выше. Среди гипертермофилов следует отметить ряд архебактерий. Так, архебактерии Pyrodictium occultum и P. brockii развиваются при температуре 105 С, но выдерживают и 110 С. Термофильные бактерии широко распространены в природе. Постоянное место их обитания – термальные (горячие) источники. В таких источниках могут развиваться термофильные эубактерии и архебактерии, аэробные и анаэробные, фототрофные, хемолитоавтотрофные и гетеротрофные микроорганизмы. В термальных источниках с температурой 45-50 С наблюдается развитие разнообразных цианобактерий. Термофилы принимают непосредственное участие в саморазогревании навоза, компостов, сена, зерна и т.д. В последние годы данную группу микроорганизмов широко используют в биотехнологической промышленности для получения витаминов, ферментов, молочной кислоты, кормового белка и других ценных для сельского хозяйства и медицины веществ. Термофильные формы имеются не только среди бактерий, но и среди водорослей, грибов и простейших. Кислотность среды Кислотность среды, в которой обитают микроорганизмы, оказывает на них большое влияние. Это один из наиболее важных факторов, определяющих рост и размножение микроорганизмов, так как он действует на организм непосредственно или косвенно через ионное состояние и доступность многих ионов и метаболитов, стабильность макромолекул. Значения реакции среды определяют состояние веществ в окружающей среде. Для большинства микроорганизмов оптимальны значения реакции среды около pH 7. Очень кислая или очень щелочная реакции обычно токсичны для бактерий. Предельные её значения, выше и ниже которых известные в настоящее время микроорганизмы прекращают рост и размножение, приблизительно равны рН 1 и рН 11. При рН 1 могут существовать лишь немногие бактерии и грибы, при рН 11 – отдельные виды водорослей, грибов и бактерий. По отношению к кислотности среды микроорганизмы разделяют на ряд групп. Для роста большей части прокариот оптимальна среда, близкая к нейтральной. Данные организмы носят название нейтрофилов. Большинство нейтрофилов развиваются в диапазоне значений рН 4-9. Среди нейтрофилов много представителей, обладающих кислото- и щелочеустойчивостью, т.е. толерантностью. Кислототолерантными являются молочнокислые, уксуснокислые, маслянокислые и другие микроорганизмы, а щелочетолерантными, устойчивыми к рН 9-10, - энтеробактерии и др. Существуют бактерии, для которых предпочтительна щелочная реакция среды (рН 10 и выше). Такие организмы называют алкалофильными. Известны также виды бактерий, способные развиваться в очень кислой среде ( рН 3 и менее); это ацидофильные микроорганизмы. Среди бактерий данных групп есть облигатные формы, неспособные развиваться в нейтральной среде, и факультативные, проявляющие такую способность. Известны микроорганизмы, которые растут при экстремальных значениях реакции среды. Например, представитель облигатных экстремальных ацидофилов Thiobacillus thiooxidans может развиваться при рН 0,5-6,0 (оптимум 2,0-3,5). Среди бактерий обнаружено несколько видов, устойчивых к щелочной среде (рН 8,5 и выше). Сюда следует отнести Bacillus pasteurii– бактерию, расщепляющую мочевину и хорошо растущую при реакции среды, близкой к рН 11. B. alcalophilus, выделенная из сточной воды, способна расти в диапазоне рН 9-11,5. Считают, что способность микроорганизмов к росту при низких или высоких значениях реакции среды обеспечивает им определённые преимущества в конкурентной борьбе с большинством организмов. Присутствие молекулярного кислорода в среде Молекулярный кислород – важный экологический фактор. Его содержание в атмосфере составляет 21%. По отношению к молекулярному кислороду все микроорганизмы можно разбить на ряд групп. Микроорганизмы, нуждающиеся в кислороде для жизни, получили название облигатных (строгих) аэробов. В эту группу входит большая часть бактерий и грибов. Среди аэробов есть микроорганизмы, которые потребляют кислород, но хорошо растут только при содержании его в значительно меньшей концентрации, чем в воздухе. Подобные организмы называют микроаэрофилами. Широкое распространение микроаэрофильных бактерий можно объяснить тем, что в почвах, водоёмах и других природных средах содержание молекулярного кислорода существенно ниже, чем в атмосфере. Некоторые микроорганизмы совсем не используют кислород. Их называют анаэробами. Они бывают двух типов: облигатные анаэробы – для них кислород токсичен и аэротолерантные анаэробы – не погибающие при контакте с кислородом. Существуют факультативные анаэробы – микроорганизмы, способные переключаться с аэробного на анаэробный тип метаболизма, например, некоторые кишечные бактерии, представители рода Serratia и др. Излучения Прямой солнечный свет убивает почти все виды бактерий, за исключением пурпурных и фотобактерий. Под действием прямых солнечных лучей бактерии гибнут за несколько минут или часов. Биологическое действие солнечного света на микробы обусловлено находящимися в нём ультрафиолетовыми лучами. После проникновения в клетку они, адсорбируясь жизненно важными частями, белками и нуклеиновыми кислотами, вызывают фотохимические и окислительные процессы, губительно действующие на микроорганизмы. Ультрафиолетовые лучи убивают через несколько минут и вегетативные формы и споры. Свет – фактор, необходимый для роста фотосинтезирующих микроорганизмов, например, цианобактерий, зелёных и пурпурных бактерий, которые имеют пигменты, обеспечивающие возможность поглощать энергию светового луча и превращать её в химическую. Для большинства других бактерий радиация, видимая и невидимая, как правило, является бесполезной или даже вредной.
|
| |
|
|
| EvGaDeAd | Дата: Суббота, 2012-01-14, 0:40 AM | Сообщение # 2 |
|
СОЗДАЁТ ГРУППУ
Группа: КРУТЫЕ АДМИНЫ
Сообщений: 407
Статус: Offline
| 46 СИМБИОТИЧЕСКАЯ АЗОТФИКСАЦИЯ
Как упоминалось в главе 2, бактерии рода Rhizobium проникают в корни многих видов бобовых растений, образуя корневые клубеньки, в которых фиксируется азот. Симбиотическая азотфиксация имеет наибольшее значение для лесоводства там, где деревья тесно ассоциированы с многочисленными дикими травами семейства бобовых (например, на юго-востоке США). Хапман (1935) сообщал об усиленном росте в высоту и толщину у нескольких видов лиственных деревьев, посаженных рядом с белой акацией. Он также обнаружил самые высокие величины общего содержания азота в почве возле деревьев белой акации и сделал вывод, что рост улучшался в результате фиксации азота акацией. На фиксацию азота клубеньками может различными путями влиять водный стресс. При потере воды клубеньками в сухой почве ослабляются инфицирование корней бактериями и образование клубеньков. Не исключена возможность, что водный стресс у растений уменьшает транспорт соединений азота из корней к побегам. Высказывалось также предположение, что пониженное снабжение углеводами побегов, попавших в условия водного дефицита, уменьшает фиксацию азота клубеньками. Создается впечатление, что наряду с прямым действием водного стресса на клубеньки имеется и косвенное влияние водного стресса в побегах. На интенсивность азотфиксации часто (но не всегда) влияет интенсивность фотосинтеза, поскольку клубеньки являются крупными потребителями ассимилятов. Увеличение концентрации СО2 в воздухе с 0,08 до 0,12% вызывает у сои увеличение сухого веса и азотфиксации. АЗОТФИКСАЦИЯ У РАСТЕНИЙ, НЕ ОТНОСЯЩИХСЯ К БОБОВЫМ. Азотфиксирующие клубеньки на корнях обычно связывают с семейством Leguminosae. Однако клубеньки встречаются и на корнях ряда небобовых двудольных растений, в том числе многих видов деревьев и кустарников различных семейств: Betulaceae, Eleagnaceae, Myricaceae, Rhamnaceae, Casuarinaceae, Coriariaceae, Zygophyllaceae и Rubiaceae. Все растения этих семейств приспособлены к росту на бедных почвах. Бонд и его сотрудники (1967, 1976) показали наличие заметной азотфиксации у нескольких небобовых древесных растений, имеющих клубеньки: Alnus, Myrica, Hippophae, Shepherdia и Casuarina. Выращенные из семян в оранжерее растения ольхи, у которых вызывали развитие клубеньков путем инокуляции суспензией разрушенных клубеньков от растущих в поле сеянцев, хорошо росли на субстрате, лишенном связанного азота. Это указывает на связь фиксации молекулярного азота с клубеньками. В другом опыте Бонд (1956) показал, что клубеньки ольхи в полевых условиях, как и в оранжерее, нормально фиксируют азот. Автор отметил, что количество фиксированного азота было значительным. По сообщению Бонда и Гарднера (1957), в условиях эксперимента фиксация азота у ольхи черной и восковницы обыкновенной в течение первого года роста превышала азотфиксацию у однолетних бобовых и белой акации. Фиксация азота у небобовых растений, имеющих клубеньки, по-видимому, в определенных районах имеет большое экологическое значение. Например, Крокер и Майер (1955) отмечали, что в Глэсье Бей (Аляска) под зарослями ольхи накапливалось азота в среднем 61,6 кг/га, что создавало благоприятные условия для роста ели ситхинской, сменявшей ольху. Возрастает интерес к азотфиксирующей способности ольхи красной в лесах на Тихоокеанском побережье северо-запада США. Ценность метода введения ольхи в плантации хвойных деревьев для улучшения роста последних уже давно признана европейцами, практикуется также и в Японии. Благоприятное влияние в этом случае оказывает, несомненно, увеличение содержания доступного азота. Виртанен (1957) показал, что ель, растущая возле ольхи, получает азот, фиксированный клубеньками на корнях ольхи. Клубеньки небобовых состоят, по-видимому, из сильно разветвленных боковых корней, а клубеньки бобовых обычно развиваются из клеток коры. Кроме того, почти во всех клубеньках небобовых растений типа Alnus фиксацию азота осуществляют актиномицеты рода Frankia. Исключение составляет присутствие бактерий Rhizobium в клубеньках на корнях деревьев рода Trema из семейства Ulmaceae, растущих в Новой Гвинее. Следует отметить, что утолщения на корнях могут быть вызваны нематодами и другими агентами, поэтому без тщательной проверки наличие клубеньков не должно приниматься в качестве доказательства присутствия азотфиксирующих организмов. Синезеленые водоросли, как известно, вступают в симбиотические отношения и снабжают азотом мхи, лишайники и некоторые семенные растения, но только у рода травянистых растений Gunnera они действительно внедряются в клетки. Сообщалось, что некоторые бактерии образуют азотфиксирующие клубеньки на листьях определенных растений, в том числе из родов Psychotria, Pavetta, Ardisia и Dioscorea.Возможно, что эти бактерии вырабатывают регуляторы роста (например, цитокинин) или другие вещества полезные для растений. Утверждают также, что бактерии, обитающие на поверхностях листьев (филлосфере), могут фиксировать азот. Например, Ионес (1970) считает, что живущие на поверхности хвои дугласии бактерии фиксируют измеримые количества азота.
|
| |
|
|
|
 |