| EvGaDeAd | Дата: Четверг, 2011-06-09, 5:54 PM | Сообщение # 1 |
|
СОЗДАЁТ ГРУППУ
Группа: КРУТЫЕ АДМИНЫ
Сообщений: 407
Статус: Offline
| Следует различать понятия о систематических (таксономических) единицах и таксономических категориях. Таксономическая категория обозначает ранг группы (например, вид, род, семейство и т. д.). Таксономическая единица - это конкретная, реально существующая группа определенного ранга (например, вид - лютик ползучий (Ranunculus repens L.), род - лютик (Ranunculus L.), семейство лютиковые (Ranunculaecae Juss).
Систематические границы сейчас принято называть таксонами (taxon, во множественном числе taxa). Каждое растение принадлежит к серии таксонов последовательно соподчиненных рангов.
В начале 19 в. ботаника была главным образом описательной наукой. Ученые занимались описанием признаков растений и группированием организмов в соответствии с этими признаками. Это упорядочивание организмов в (иерархические) группы на основе их сходства или различия называется классификация, а процесс расположения – классифицирование. Продукт классификации – система. Выделяют три основных типа классификаций: Искусственные– в большинстве своем ранние классификационные системы, основанные на нескольких удобных признаках, и удобстве для использования (например, Линней).
Естественные– основанные на комплексах признаков, стремящиеся отразить естественные взаимоотношения между организмами или таксонами. Филогенетические – использующие все известные критерии для интерпретации филогении (эволюции) таксона.
Иерархия таксонов и правила наименования растений (номенклатура) регулируются обязательным для всех ботаников Международным кодексом ботанической номенклатуры. Это исключительно важный документ, вносить изменения в который правомочны только международные ботанические конгрессы.
Согласно кодексу, принята следующая система таксономических категорий (в нисходящем порядке):
Царство - Regnum
Отдел - Divisio
Класс - Classis
Порядок - Ordo
Семейство - Familia
Триба (колено) - Tribus
Род - Genus
Секция - Sectio
Вид - Species
Разновидность - Varietas
Форма - Forma
Основные ранги таксонов - вид, род, семейство, класс, отдел. Следовательно, каждое растение должно обязательно принадлежать к определенному виду, роду, семейству, классу, отделу (растительное царство - Regnum vegetabile - подразумевается само собой). В случае необходимости, если система группы очень сложна, можно использовать категории "подотдел", "подкласс", "подпорядок" и т.д. вплоть до "подформы". Иногда используют такие категории, как "надкласс", "надпорядок" или добавляют дополнительные категории,
Кроме рода, вида и внутривидовых категорий таксоны рангом до семейства несут специальные окончания, прибавляемые к основе:
название семейства оканчивается на асеае,
подсемейства - oideae,
трибы - еае
подтрибы – inae
Таксонам рангом выше семейства рекомендуется давать названия со следующими окончаниями: отдел - phyta, подотдел - phytina, класс - opsida (у водорослей - phyceae), подкласс - idae (у водорослей - phycidae), порядок - ales, подпорядок - ineae. Это очень удобно, поскольку по окончании названия можно сразу судить о ранге группы.
В долиннеевскую эпоху названия видов строились таким образом, чтобы в них отражались признаки растений и отличия его от других видов того же рода. В результате получались названия-фразы, полиноминалы. Например, название черники (Vaccinium myrtillus) могло звучать так: Vaccinium pedunculis unifloris, foliis serratis ovatis deciduis, caule angulato (черника с цветоносами одноцветковыми, листьями пильчатыми яйцевидными, опадающими, стеблем угловатым.)это было не удобно. К. Линней осуществил гениальную реформу: наряду с описательными названиями-фразами он предложил использовать "тривиальные", простые видовые эпитеты, эпитеты-символы, которые вовсе не обязательно отражают те или иные признаки растения. Удобство такого подхода было осознано очень быстро. Таким образом возникла и укрепилась современная бинарная (биноминальная) номенклатура, и сейчас название вида состоит из двух слов: в него входят название рода и видовой эпитет. В одних случаях видовой эпитет указывает на какие-либо признаки или свойства растений - например (Trifolium repens) клевер ползучий с ползучим стеблем, ветреница дубравная (Anemone nemorosa), растущая в дубравах, донник белый (Melilotus albus) с венчиком белого цвета и т.д. В других случаях название рода и видовой эпитет ровно ничего не говорят об особенностях растений, название чисто символично, но навсегда закреплено именно за данным видом; прекрасный пример - Korolkovia severtzovii (род назван в честь Королькова, а вид - в честь Северцова).
В названиях внутривидовых таксонов указывается их ранг: например Aster tripolium L.subsp. Pannonicum (Jacq.) Soo; Festuca ovina L. subsp. sulcata Hack. var. pseudovina Hack. subvar. angustiflora Hack.
Номенклатура - это особый, важный и очень сложный раздел систематики. Международный кодекс ботанической номенклатуры основан на следующих принципах:
1. Ботаническая номенклатура независима от зоологической (зоологи имеют свой Международный кодекс зоологической номенклатуры, а микробиологи - Международный кодекс номенклатуры бактерий). Кодекс применяется к названиям таксонов, определяемых как растения (включая грибы), независимо от того, рассматривались ли эти таксоны первоначально как растения или нет.
2. Принцип типификации: применение названий таксонов определяется при помощи номенклатурных типов. Номенклатурный тип вида - это гербарный экземпляр (или в некоторых случаях изображение), с которым связывается название. Если вид разделяется на два или больше видов, то старое название сохраняется за той его частью, к которой принадлежит этот типовой образец, а другие виды должны получить новые эпитеты. Номенклатурный тип рода - определенный вид: например, для рода дудник (Angelica L.) - Angelica sylvestris L., а для рода солонечник (Galatella Cass.) - Galatella punctata (Waldst. et vit.) Nees.
Номенклатурный тип таксонов более высокого ранга до семейства включительно - определенный род, от которого производится название семейства: семейство маковые (Papaveraceae), тип мак (Papaver L.); семейство кладофоровые (Clalophoraceae Wille), тип кладофора (Cladophora Kützing). По отношению к семействам, правда, сделано 2 исключения: признаются правильными и законными старые и прочно укоренившиеся для них названия, но разрешается использовать альтернативные названия, произведенные от названия типового рода:
Пальмы - Palmae (= Агесасеае, тип Агеса L.);
Злаки - Cramineae (= Роасеае, тип Роа L.);
Бобовые - Leguminosae (= Fabaceae, тип Faba Miller);
К названиям таксонов рангом выше семейства принцип типификации не применяется, если только не типифицируются автоматически как основанные на родовом названии (род Lilium - семейство Liliaceae - порядок Liliales - подкласс Liliidae, класс - Liliopsida).
3. Принцип приоритета: номенклатура таксонов основывается на приоритете в обнародовании. При этом время действия принципа приоритета ограничено, и для большинства групп точкой отсчета выбрано 1 мая 1753 г., когда был опубликован важнейший труд К. Линнея "Species plantarum" ("Виды растений") с последовательно примененными наряду с полиноминалами "тривиальными" названиями. Вся долиннеевская номенклатура и даже послелиннеевская, но в которой не применяются строго биноминальные названия, не считаются научной и не рассматриваются Международным кодексом ботанической номенклатуры.
4. Принцип уникальности: каждый таксон с определенными границами, положением и рангом может иметь только одно название - наиболее раннее и соответствующее правилам Кодекса.
5. Принцип универсальности: научные названия таксонов рассматриваются как латинские независимо от их происхождения и подчиняются правилам латинской грамматики. Названия растений на живых языках - русском, английском, китайском и др. - не считаются научными, и никаких правил, регламентирующих их создание и применение, не существует.
История
Начало развитию естественных наук в целом положили труды величайшего философа древности Аристотеля (385-322 гг. до н.э.). Титул же "отца ботаники" принадлежит его ученику, другу и последователю Теофрасту (Феофрасту) (370-285 гг. до н.э.). Он был, по-видимому, первым, кто специально наблюдал растения - их строение, жизненные отправления, характер распространения, изменчивость, воздействие на растения климата и почвы. Теофраст попытался в своих трудах обобщить все доступные ему сведения о растениях и, располагая богатым собственным опытом, высказал много оригинальных и верных суждений.
Теофраст знал и описал до 500 видов растений. У него можно видеть зачатки представлений о том, что впоследствии получило статус родов, видов, разновидностей. Многие названия, которые использовал Теофраст, впоследствии прочно вошли в ботаническую номенклатуру. В ряде случаев его названия прямо отражают представления о сходстве растений и являют собой отдаленные прообразы бинарной номенклатуры.
Теофрасту принадлежит и первая в западной цивилизации классификация растительного царства. Он делит все растения на 4 основные группы: деревья, кустарники, полукустарники и травы. В их пределах используются подчиненные группы: различаются растения культурные и дикорастущие, наземные и водные, вечнозеленые и с опадающей листвой, цветущие и нецветущие, морские и пресноводные и т.д. С современной точки зрения эта система может показаться наивной, но с учетом исторической ретроспективы создание ее следует считать большой заслугой Теофраста. Выделенные им 4 группы жизненных форм фигурируют и в современной науке, хотя и не как руководящий признак в классификации. Но самое важное, что Теофраст уже использовал иерархический принцип, т.е. постепенное объединение растений в группы последовательно все более высокого ранга, хотя, конечно, осознанного представления о таксономических категориях в ту пору еще не было.
Попытку синтеза всех знаний о мире предпринял замечательный римский натуралист и писатель Плиний Старший (23-79 гг. н.э.), трагически погибший при извержении Везувия. Его перу принадлежит грандиозная 39-томная энциклопедия - "Естественная история" ("Historia naturalis"), в которой растениям уделено много внимания и описано либо упомянуто около 1000 видов и форм.
медицинская ботаника берет начало с работы древнеримского врача и ученого, грека по рождению, Диоскорида (I в. н.э.) - "Materia medica". Диоскорид описал порядка 600 лекарственных растений и, главное, снабдил описания иллюстрациями, что очень облегчало определение. Этот труд на протяжении полутора тысячелетий оставался в Европе главным источником сведений о лекарственных растениях, а Диоскорид считался непререкаемым авторитетом в этой области.
Эпоха Возрождения ознаменовалась пробуждением интереса к античной культуре, "открытием заново" сочинений древних авторов и в то же время стремлением к изучению местной природы - отдельных стран, княжеств, районов. Эту эпоху часто называют эрой отцов ботаники - тех, что положил начало собиранию, описанию и изображению растений. Она же известна и как "описательный период" в истории систематики. На рубеже XVI-XVII вв. ее завершают превосходные сочинения К. Клюзиуса (1525-1609) и особенно швейцарского ботаника К. Баугина (1560-1624), труд которого "Pinax theatri botanici" (1623), имел особенно большое значение для последующего развития систематики. Баугин осуществил грандиозный синтез, дав обзор почти всей существовавшей к тому времени ботанической литературы. Он анализирует около 6000 "видов" растений и критически сводит огромное количество накопившихся синонимов.
середине XVIII Линней много работал над проблемой пола у растений. Это позволило ему установить, что части цветка, имеющие непосредственное отношение к воспроизведению и размножению, т.е. андроцей и гинецей, гораздо более постоянны в своих признаках и имеют большее систематическое значение, нежели венчик, чашечка, соцветие или вегетативные органы. На этом и основана его половая система растений. Ясно, что система Линнея чисто искусственна.
Во второй половине XIX в. особенно значимые естественные системы были разработаны немецкими учеными. В 1864 г. была опубликована система выдающегося морфолога А. Брауна (1805-1877). В ней голосеменные и покрытосеменные объединены вместе под названием Anthophyta, а в пределах Angiospermae выделены классы однодольных и двудольных.
Система А.Л. Тахтаджяна, по его собственному выражению, "динамична", т.е. постоянно дорабатывается и совершенствуется, но эти доработки и уточнения не затрагивают ее основной идеи, воспринятой от Галлира: монофилетического происхождения покрытосеменных и безусловной примитивности многоплодниковых с их относительно крупными обоеполыми энтомофильными цветками, наиболее близкими к общей для всех цветковых предковой группе. А.Л. Тахтаджян, как и другие современные систематики, стремится выделить в качестве "звеньев" системы такие таксоны, которые имеют безусловно единое происхождение и, следовательно, целостны в филогенетическом отношении. Поэтому многие семейства, ранее понимавшиеся более широко, в его системе оказываются раздробленными: он насчитывает 533 семейства вместо 343, числящихся в последнем издании энглеровского "Syllabus"; число порядков возрастает до 166 вместо 62 у Энглера. А.Л. Тахтаджян, как и А. Кронквист, насчитывает среди двудольных 8 подклассов: Magnoliidae, Ranunculidae, Hamamelididae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae, Lamiidae, Asteridae, а среди однодольных 4: Alismatidae, Triuriidae, Liliidae, Arecidae (рис. 9) (в более ранних вариантах системы число подклассов и их . объем отличаются от последнего издания 1987 г.). Он широко использует категории надпорядка и подпорядка. Все это делает его систему стройной и довольно легко "читаемой", хотя и не снимает возражений против некоторых "выведений" и сближений. Одна из "внешних" особенностей системы А.Л. Тахтаджяна и А. Кронквиста - применение принципа типификации к таксонам всех рангов (Международный кодекс ботанической номенклатуры предусматривает типификацию от таксонов низшего ранга до семейства включительно). Поэтому название каждой группы производится от названия типового рода с соответствующим рангу окончанием - например, отдел Magnoliophyta, класс Magnoliopsida (Dicotiledones), подкласс Magnoliidae, надпорядок Magnolianae, порядок Magnoliales, семейство Magnoliaceae - для всех номенклатурным типом избран род Magnolia; класс Liliopsida (Monocotyledones), подкласс Liliidae, надпорядок Lilianae, порядок Liliales, семейство Liliaceae (Magnolia - типовой род и для всех покрытосеменных и для двудольных, а для однодольных таковым выбран род Lilium).
Система А.Л. Тахтаджяна построена по привычному типу "филогенетического древа", в котором линии, связующие таксоны, рассматриваются как линии генеалогической преемственности, хотя, конечно, ясно, что речь идет не о выведении современных таксонов из современных же; предполагается, что современные систематические группы берут начало от каких-то неизвестных нам предковых форм. Многие систематики склонны считать, что вообще отношения между таксонами при современном уровне наших знаний нельзя выразить в форме "древа" или "куста", поскольку ныне мы имеем дело не с самим филогенезом, а только с его результатами. Поэтому, возможно, правильнее представлять себе графическое изображение системы в виде среза кроны филогенетического древа или проекции ее на плоскость. Такого рода схемы, более объективные, чем любые "деревья" той или иной степени ветвистости, предложены, например Стеббинсом (рис. 10) и Дальгреном (рис. 11). На них взаимное расположение таксонов показывает только эволюционную удаленность от предполагаемого общего предка и степень сходства их между собой.
|
| |
|
|
