| EvGaDeAd | Дата: Четверг, 2011-06-09, 7:45 PM | Сообщение # 1 |
|
СОЗДАЁТ ГРУППУ
Группа: КРУТЫЕ АДМИНЫ
Сообщений: 407
Статус: Offline
| Теории происхождения цветка
Огромное разнообразие цветков покрытосеменных и их резкое отличие от соответствующих органов голосеменных порождают значительные трудности в объяснении происхождения цветка.
Одна из известнейших теорий происхождения цветка — псевдантовая теория Веттштейна — имеет в настоящее время лишь историческое значение.
Веттштейн полагал, что среди всех покрытосеменных простейшими и наиболее примитивными цветками обладают так называемые однопокровные, куда относятся буковые, березовые, вязовые и другие семейства. Здесь сохраняется раздельнополость цветков, характерная для стробилов голосеменных. В качестве примера он приводит эфедру, которая имеет собрания стробилов. Каждое собрание состоит из короткой оси, несущей 2-8 супротивных пар чешуевидных кроющих листьев, в пазухах которых сидит по одному просто устроенному микростробилу.
Мужской цветок австралийских казуарин можно вывести из собраний микростробилов эфедры, если предположить некоторые модификации в покровах цветков.
Следует подчеркнуть, что у казуарин тычиночные нити раздвоены, и чешуевидный покров цветков, что как будто бы говорит о близости ее к эфедре. Далее предполагается, что в результате полной редукции покровов и срастания тычинок возник типичный для однопокровных мужской цветок. Т.е. он происходит из соцветия и представляет собой псевданций, что в переводе с греческого означает «ложный цветок». Околоцветник цветка однопокровных по своему происхождению не что иное, как кроющие листья микростробилов. Описанное преобразование мужского «соцветия» эфедры в мужской цветок казуарины представляет первую ступень в развитии цветка покрытосеменных.
Вторая ступень характеризуется увеличением числа тычинок. На третьей ступени возникает венчик из андроцея, а существовавший до того околоцветник становится чашечкой.
Пестичные цветки покрытосеменных возникли из женских «соцветий» (мегастробилов) голосеменных, причем имело место срастание двух открытых плодолистиков в один замкнутый пестик и редукция покровов.
Весьма существенным положением теории Веттштейна является то, что на третьей ступени мужской цветок превращается в обоеполый. Поскольку посещение насекомых только тогда полезно растению, когда они соприкасаются не только с тычинками, но и с рыльцем. Отбор фиксировал случаи, когда в одном цветке появлялись и тычинки и плодолистики. Обоеполый цветок является, таким образом, сложным синтетическим образованием.
Из всего сказанного вытекает, что наиболее примитивные покрытосеменные, с точки зрения Веттштейна, имеют просто устроенные цветки с простым околоцветником или без него, часто раздельнополые.
Теломная теория. Теломная теория возражает против основных понятий классической морфологии о природе частей цветка, как метаморфизированных листьев. Предпосылками для обоснования теломной теории явилось открытие в 1917 — 1920 гг. псилофитовых, как особой группы наиболее примитивных высших растений, по-видимому. Давшей начало папоротникообразным, и, стало быть, голо — и покрытосеменным. К простейшим псилофитам относятся роды Риния, Хорнеофитон и Коксония.
Знакомство с псилофитовыми сделало очевидным, что лист не является исходным органом высшего растения, а выработался в процессе длительной эволюции. Спорангий же филогенетически старше.
Немецкий ботаник Циммерман полагает, что все органы высших растений развились из простых органов — теломов, представляющих конечные веточки дихотомической системы ветвления псилофитовых. В процессе эволюции теломы срастаются в синтеломы, стерильные и фертильные. В дальнейшем стерильные синтеломы дифференцируются на листья и оси побега, а фертильные преобразуются в спорофиллы, которые дают начало цветку.
Взгляды других «теломистов», однако, часто существенно отличались от взглядов Циммермана. Общим для многих ученых является отрицание спорофильной природы тычинок и плодолистиков. По их мнению, они возникли в результате редукции и срастания дихотомически ветвящихся осей с конечными спорангиями. Свой вывод эти авторы основывают на специализированных, нередко вторично ветвящихся тычинках мальвовых, некоторых молочайных и других растений, игнорируя ярко выраженный листовой характер тычинок различных многоплодниковых.
Стробилярная теория. Фактом, вызвавшим к жизни появление стробилярной теории Арбера и Паркина, явилось открытие замечательной группы мезозойских голосеменных — беннеттитов с обоеполыми стробилами.
Общим обликом, прямыми неветвящимися стволами и перистыми листьями беннеттитовые несколько напоминали пальмы, а еще больше — ныне живущие голосеменные — саговники. Однако у саговников раздельнополые стробилы. Весьма различного размера стробилы беннеттитов обладали хорошо выраженной конической осью, на которой располагались различные листовые органы. Снизу вверх шли покроволистики — «околоцветник», микроспорофиллы и «гинецей». Микроспорофиллы чаще перистые, напоминающие спорофиллы некоторых папоротников, например страусопера. Микроспорангии срастались, образуя более сложные микросинангии. «Гинецей» заметен лишь в тех стробилах, где микроспорофиллы уже сброшены. Семязачатки сидели на верхушках ножек и обладали интегументами. Хорошо сохранились двусемядольные зародыши.
Некоторые особенности беннеттитовых — обоеполость их стробилов, расположение частей, форма оси — заставили предполагать их родство с многоплодниковыми.
Согласно стробилярной теории, исходным и для цветка покрытосеменных, и для стробила беннеттитовых был архаический обоеполый стробил, которым обладали не дошедшие до нас голосеменные, обитавшие в глубине мезозоя. Подобный стробил Арбер и Паркин назвали проантостробилом. Он состоял из оси, покроволистиков, микроспорофиллов и мегаспорофиллов. В микроспорофиллах обращает внимание большое количество микросинангиев. «Гинецей» проантостробила резко отличается от гинецея беннеттитов и покрытосеменных. Он обладал открытыми зубчатыми плодолистиками с несколькими семязачатками по краям.
Предполагается, что в процессе эволюции редуцируются микроспорофиллы и число микроспорангиев сокращается до четырех. Открытые мегаспорофиллы, смыкаясь краями и срастаясь, превращаются в замкнутые плодолистики с расположенными внутри семязачатками. Пыльца начинает улавливаться плодолистиками, возникает антостробил, т.е. образование, которое уже является цветком, но в то же время ясно обнаруживает стробилярную природу.
Среди современных покрытосеменных встречаются растения, обладающие теми примитивными чертами, что и гипотетическая модель Арбера и Паркина, а в некоторых случаях и еще более примитивными.
Вряд ли может быть обнаружен как среди ныне живущих, так и среди ископаемых растений цветок, полностью соответствующий арберовскому прототипу, т.к. стадии развития отдельных органов не совпадают во времени. Даже во многих современных цветках можно обнаружить черты как примитивной, так и развитой организации. Это явление носит название гетеробатмия.
Гипотетическому антостробилу наиболее близки цветки магнолиевых, кувшинковых и некоторых однодольных.
В настоящее время положение этой теории было поколеблено, т.к. трудно объяснить некоторые особенности стробилов беннеттитовых. Так, непонятно, почему микроспорофиллы находят исключительно во вдоль сложенном состоянии, почему эти органы располагаются всегда кольцом (а не спирально), почему микроспорофиллы никогда не встречаются вместе с мегаспорофиллами.
Мужская теория. Наиболее современной является «мужская» теория Фролича и Паркера, предложенная ими в апреле 2000 года и основанная на генетическом анализе. Авторами были проведены исследования гена, отвечающего за развитие цветка у растений. Первоначально в родословной растений было две копии этого гена, но потом одна копия у цветковых растений пропала, это и подсказало новую теорию. Эволюционный контроль над организацией цветка происходит, скорее всего, в активной системе мужской репродуктивной структуры голосеменного предка, содержащего эктопический семязачаток. Этой теории соответствует ископаемая группа голосеменных Corystospermales, которая, вероятно, и содержала предка цветковых растений.
Важно понять, каким образом появился гермафродитизм, т.е. цветок стал обоеполым. В современной группе голосеменных Gnetales, некоторые виды имеют стерильные семязачатки в функциональных мужских репродуктивных частях (их называют эктопические семязачатки). Они выделяют нектар, чтобы привлечь насекомых к мужским органам, в то время как фертильные семязачатки привлекают насекомых к женским структурам, допуская опыление насекомыми. Если стерильные семязачатки можно обнаружить у далеко родственных Gnetales, значит, возможно, они имелись и в мужских структурах проангиосперм.
В качестве модели для исследования LFY гена были использованы мутанты Arabidopsis. В результате, полученные растительные гомозиготы не образовывали тычинок, но обильно давали плодолистики, которые иногда сплавлялись в группы и несли частично фертильные семязачатки. Таким образом, авторы «мужской» теории считают, что плодолистик должен быть новой структурой, возникшей из примитивных плоских тычинок и их эктопических семязачатков, через убыток микроспорангия и огораживания семязачатка в спорофилле. Через некоторое время эктопический семязачаток должен начинать продуцировать семена, следовательно, допуская потерю строго женских репродуктивных органов, а вместе с этим и второй копии LFY гена.
В соответствии с этой теорией можно предположить, какими особенностями должен был обладать предок покрытосеменных:
1. Иметь мужскую структуру — микроспорофилл, плоский и широкий, без глубоких долей и не сложный, такой, чтобы при наличии семязачатка он становился плодолистиком.
2. Микроспорофиллы должны рождаться вместе, один за другим вдоль специализированного побега, таким образом, чтобы верхние микроспорофиллы могли развиться в плодолистики, а базальные остались мужскими органами и стали тычинками обоеполого цветка.
3. Микроспорофиллы должны были иметь многочисленные жилы, давшие начало нескольким проводящим пучкам в плодолистиках покрытосеменных.
4. Кроме того, предок должен был иметь семязачаток, расположенный эктопически среди микроспорофиллов.
Большой интерес среди ископаемых голосеменных представляют «семенные папоротники», или Птеридоспермы. Входящая в них группа Caytoniales еще до середины 80-х годов широко принималась, как предок цветковых растений. Но по ряду свойств она не удовлетворяет «мужской» теории Фролича и Паркера.
В раннем мелу цветковые растения играли лишь ничтожную роль в растительном покрове Земли и встречались довольно редко. Однако к концу альба, т. е. в середине мелового периода (приблизительно 100 млн. лет назад), происходит одно из наиболее глубоких и резких изменений растительного мира суши и цветковые растения за сравнительно короткий промежуток геологического времени, исчисляемого несколькими миллионами лет, широко распространяются по всему земному шару и быстро достигают Арктики и Антарктики. Одним из основных условий их быстрого распространения была, вероятно, их высокая эволюционная пластичность, что выражается в необычайном разнообразии многочисленных приспособлений к самым различным экологическим условиям. Все другие представители нижнемеловой флоры отличались, по-видимому, значительно меньшей приспособляемостью к быстро изменяющимся экологическим условиям. Чрезвычайно большое значение для быстрой эволюции, и широкого массового расселения цветковых растений имели насекомые как опылители и птицы как агенты распространения семян, а затем и плодов, В результате быстрой адаптивной радиации цветковые растения оказались способными к образованию большого разнообразия сообществ, входящих в состав самых различных экосистем. В отличие от голосеменных, среди которых неизвестны настоящие травянистые формы, у цветковых, притом в самых различных линиях эволюции, возникло очень большое разнообразие трав, в том числе много эпифитных форм. Цветковые оказались единственной группой растений, способной к образованию сложных многоярусных сообществ, состоящих главных образом, а иногда почти исключительно, из самих цветковых. Возникновение таких сложных многоярусных сообществ не могло не способствовать как более интенсивному и полному использованию среды, так и более успешному завоеванию новых территорий и колонизации новых местообитаний.
|
| |
|
|
